La via rapida per la paura nell’amigdala umana
DIANE RICHMOND & GIOVANNI ROSSI
NOTE
E NOTIZIE - Anno XIV – 18 giugno 2016.
Testi pubblicati sul sito
www.brainmindlife.org della Società Nazionale di Neuroscienze “Brain, Mind
& Life - Italia” (BM&L-Italia). Oltre a notizie o commenti relativi a
fatti ed eventi rilevanti per la Società, la sezione “note e notizie” presenta
settimanalmente lavori neuroscientifici selezionati fra quelli pubblicati o in
corso di pubblicazione sulle maggiori riviste e il cui argomento è oggetto di
studio dei soci componenti lo staff dei
recensori della Commissione Scientifica
della Società.
[Tipologia del testo: RECENSIONE]
L’esistenza di reazioni emozionali immediate, la cui rapidità esclude il passaggio delle informazioni provenienti dallo stimolo percepito per l’elaborazione neocorticale cosciente, è un fatto certo e la sua base neurofunzionale è stata individuata in una via diretta di connessione del talamo con l’amigdala, contrapposta alla via indiretta che prevede l’invio delle informazioni dal talamo alla corteccia, che le riverbera dopo integrazione all’amigdala. Studi recenti hanno però messo in dubbio questa base neurale per le reazioni emozionali umane.
Numerosi gruppi di ricerca negli ultimi due decenni, indagando prevalentemente nei roditori le basi neurobiologiche della paura e dell’apprendimento condizionato delle risposte a stimoli che spaventano l’animale, hanno contribuito a definire una nozione condivisa: una via veloce sottocorticale diretta all’amigdala si è evoluta precocemente nella filogenesi per consentire il rilievo più rapido possibile di una minaccia.
L’esistenza di una tale via di connessione nervosa è concettualmente fondamentale per la comprensione delle risposte emotive inconsce, ma è stata messa in dubbio sulla base di una mancanza di prove di risposte di breve latenza associate alla paura nell’amigdala dei primati, inclusa la nostra specie.
Constantino Méndez-Bértolo, Stephan Moratti e colleghi coordinati da Bryan Strange, hanno studiato elettrofisiologicamente in vivo le risposte emozionali nell’amigdala umana per dirimere il dubbio sulla reale esistenza di questa connessione rapida (Constantino Méndez-Bértolo, Stephan Moratti, et al., A fast pathway for fear in human amygdala. Nature Neuroscience – Epub ahead of print doi:10.1038/nn.4324, 2016).
La provenienza
degli autori è la seguente: Laboratory for Cognitive and Computational
Neuroscience and Laboratory for Clinical Neuroscience, Centre for Biomedical
Technology, Technical University of Madrid, (Spagna);
Epilepsy Unit, Department of Neurology, Hospital Ruber
International, Madrid (Spagna); Department of
Neuroimaging, Reina Sofia Centre for Alzheimer’s Research, Madrid (Spagna); Neuroscience Research Centre, St. George’s
University of London, London (Regno Unito); Laboratory of Neurology and Imaging of Cognition,
University of Geneva, Geneva (Svizzera).
Si ricordano alcune nozioni morfo-funzionali di base sull’amigdala a beneficio del lettore non specialista.
“L’amigdala o corpo nucleare amigdaloideo è un agglomerato nucleare pari e simmetrico grigio-rossastro a forma di mandorla del diametro di 10-12 mm, situato nella profondità dorso-mediale del lobo temporale, in prossimità topografica della coda del nucleo caudato, ma non collegata fisiologicamente al controllo motorio e procedurale dei nuclei del corpo striato. L’amigdala, da una parola greca che vuol dire mandorla, occupa la parte anteriore del giro paraippocampico e la parte iniziale dell’uncus, sporgendo davanti al corno di Ammone. Descritta in anatomia con i nuclei della base telencefalica, al suo interno è composta da agglomerati di pirenofori che formano una dozzina di piccoli nuclei classificati in vario modo, anche se più spesso ripartiti in tre aree: amigdala laterale (AL), amigdala centrale (AC) ed amigdala basale (AB). In neurofisiologia l’amigdala è tradizionalmente considerata parte del sistema limbico ma, come è noto, la concezione di Paul McLean secondo cui l’insieme delle aree filogeneticamente più primitive costituiva una unità funzionale, detta anche cervello emotivo, è venuta a cadere nel tempo e l’amigdala è stata indagata spesso separatamente o nei suoi rapporti con aree neocorticali. Anche se negli ultimi decenni è stata studiata soprattutto in relazione alla paura e all’apprendimento della paura condizionata, i suoi sistemi neuronici intervengono in una gamma considerevole di processi, quali quelli relativi al conferimento di valore d’affezione a stimoli percettivi, alle associazioni con stimoli sessuali, alle risposte di attenzione motivata in chiave di interesse edonico o di allerta e di allarme. Inoltre, come faceva rilevare il nostro presidente, numerosi studi suggeriscono che questo complesso nucleare, con le sue estese connessioni, svolga un ruolo critico nella regolazione di vari comportamenti cognitivi e sociali, oltre che affettivo-emotivi”[1]
Con la sperimentazione animale è stato chiaramente dimostrato che l’amigdala media reazioni automatiche ed azioni adatte alla circostanza. In presenza di uno stimolo minaccioso, quale uno scoppio fragoroso, gli aggregati neuronici della AL mediano sia una risposta come l’arresto motorio da paura (freezing) sia un atto strumentale finalizzato al mettersi in salvo, come scappare dopo vari secondi di arresto motorio. Le reazioni automatiche sono mediate dalle connessioni fra AL e il raggruppamento nucleare centrale o amigdala centrale (AC), mentre le azioni propriamente intese richiedono l’intervento dell’interazione funzionale fra AL e i gruppi neuronici della base del complesso nucleare amigdaloideo, AB.
Possiamo avere un’idea di come si sia evoluta nel tempo, grazie soprattutto agli studi sull’amigdala, la conoscenza delle basi neurali dei rapporti fra emozione, motivazione ed azione, confrontando gli schemi di connessione ricavati da due importanti studi di riferimento, l’uno pubblicato nel 1980 e l’altro nel 1999. Nel primo, si parla di corteccia cerebrale che agisce su strutture limbiche da una parte e sul nucleo caudato dall’altra; le strutture limbiche inviano assoni al nucleo accumbens e alla VTA e, dal nucleo accumbens, si dipartono fibre dirette al globo pallido che riceve anche neuriti dal caudato[2]. Nel secondo, la generica indicazione della corteccia è sostituita dalla corteccia prefrontale, scompare il nucleo caudato e, soprattutto, la vaga indicazione di strutture limbiche cede il passo alla precisa identificazione dell’amigdala baso-laterale che invia assoni a VTA e nucleo accumbens in stretto rapporto con la parte ventrale del nucleo pallido[3].
Abbiamo tante volte ricordato la distinzione operata da Freud e tuttora valida fra paura (Fürcht), intesa quale reazione ad una minaccia attuale e spesso materialmente presente, ed ansia (Angst), intesa come “paura senza oggetto”, ossia prodotto delle dinamiche psichiche interne ed espressione di una condizione, sia pur lieve, di perdita dell’equilibrio neurofisiologico emozionale[4]. Ma forse non si è sottolineato abbastanza che la paura, come è comunemente intesa, si identifica con l’esperienza soggettiva vissuta da ciascuno nella complessità della dimensione psichica umana, ed è accostata solo per necessità sperimentale a reazioni di fuga e ad altri comportamenti volti ad evitare un evento nocivo o una minaccia, propri degli animali. La nostra esperienza di paura, ansia, angoscia e panico rappresenta uno stato d’animo, che configura uno stato neurofunzionale complesso costituito da numerosi caratteri e sfaccettature qualitative dei processi psichici, che vanno dal modo in cui si pensa e si sente, al cambiamento delle priorità affettive, in un quadro mentale difficilmente paragonabile al semplice stato reattivo indotto in ratti e topi dalla minaccia di una scarica elettrica. La differenza fra stati affettivo-emozionali umani e reazioni animali è tale da far supporre nella realtà che ci riguarda la partecipazione di più sistemi neuronici[5]; tuttavia, lo studio comparato rimane valido, perché è stata provata l’esistenza di una radice morfo-funzionale comune[6].
Lo studio di Méndez-Bértolo, Moratti e colleghi ha impiegato una collaudata procedura sperimentale che impiega stimoli percettivi emozionali costituiti da espressioni del viso ed altre immagini fotografiche classificate secondo la loro provata efficacia nell’indurre specifiche reazioni o passare inosservate quali neutre (fearful, happy e neutral facial expressions; arousing scenes). La registrazione elettrofunzionale intracranica di dati in soggetti umani volontari ha consentito il rilievo di risposte da parte dei neuroni dell’amigdala estremamente rapide, che cominciavano 74 millisecondi dopo l’insorgenza dello stimolo evocatore della paura.
Questa risposta elettrofunzionale precoce, dopo soli 74ms, non si registrava con le altre categorie di stimoli percettivi, quali le fotografie di persone con espressioni del viso allegre o neutre. Lo studio contemporaneo delle risposte agli stimoli nella corteccia calcarina del lobo occipitale, ossia nell’area corticale deputata all’elaborazione sensoriale dei segnali percettivi provenienti dalla retina, ha consentito di rilevare un tempo di attesa precedente il picco neuronico di attività più lungo di quello dell’amigdala. In altri termini, le risposte della corteccia visiva agli stimoli inducenti la reazione emozionale della paura presentavano una latenza più lunga di quelle dei neuroni amigdaloidei stimolati verosimilmente dalla via breve retina-talamo-amigdala.
Un aspetto particolarmente interessante è costituito dal fatto che le risposte rapide registrate nell’amigdala agli stimoli inducenti paura nei volontari erano limitate alle componenti di bassa frequenza spaziale delle “facce spaventate”, come predetto dall’input magnocellulare all’amigdala.
Una verifica importante è stata quella della qualità dello stimolo. Come già ricordato, l’amigdala reagisce ad uno spettro vasto di stimoli salienti, sia positivi che negativi, incluse pietanze allettanti, elementi rilevanti per dimensione, intensità o bellezza, e stimoli sessualmente eccitanti. La risposta rapida, con inizio circa 74ms dopo il rilievo dello stimolo, non si è avuta con fotografie inducenti eccitazione erotica. Tale riscontro è indicativo di una selettiva e specifica reattività precoce ad una informazione socialmente rilevante quale quella della paura veicolata dall’espressione del viso spaventato di propri simili[7].
Il complesso dei dati registrati da Constantino Méndez-Bértolo, Stephan Moratti e colleghi, per i cui dettagli si rinvia alla lettura del testo integrale del lavoro originale, supporta in modo estremamente significativo l’esistenza nella nostra specie di questa via sottocorticale breve, filogeneticamente antica, in grado di fornire all’amigdala rapidi segnali relativi a minacce per l’integrità psicofisica della persona.
Gli autori della nota ringraziano
la dottoressa Isabella Floriani per la correzione della bozza ed invitano alla
lettura delle recensioni di argomento connesso che appaiono nella sezione “NOTE
E NOTIZIE” del sito (utilizzare il motore interno nella pagina “CERCA”).
La Società Nazionale di Neuroscienze BM&L-Italia, affiliata alla International Society of Neuroscience, è registrata presso l’Agenzia delle Entrate di Firenze, Ufficio Firenze 1, in data 16 gennaio 2003 con codice fiscale 94098840484, come organizzazione scientifica e culturale non-profit.
[1] Note e Notizie 28-05-16 Amigdala critica per distinguere ambiguità pericolose. Si veda anche in Note e Notizie 10-09-11 Amigdala più grande nei figli di donne depresse. Cfr. Note e Notizie 17-09-11 Amigdala umana risponde a categorie di animali.
[2] Mogenson G. J., et al., Progress in Neurobiology 14: 69-97, 1980.
[3] Kalivas P. W. & Nakamura M. Current
Opinion in Neurobiology 9, 223-227,
1999.
[4] Un perfetto equilibrio corrisponderebbe ad un completo controllo inibitorio dei sistemi neuronici dello stress, che si caratterizzerebbe con uno stato soggettivamente percepito come serenità psichica e tranquillità dovuta anche all’assenza di attivazione neurovegetativa e psicomotoria inconscia causata da eventi ed elementi perturbatori esterni o interni (Cfr. G. Perrella, Appunti sulla concezione attuale dei disturbi d’ansia. BM&L-Italia, Firenze 2003).
[5] Di
notevole interesse la prospettiva introdotta da Kepecs
e Mensh per lo studio delle emozioni, si veda: Note e Notizie 05-03-16 Le
emozioni studiate in modo nuovo e un cambiamento per la psichiatria.
[6] Cfr. G. Perrella, op. cit., 2003.
[7] Cfr. Note e Notizie 19-03-16 Lo scimpanzé pigmeo è attento alle espressioni dei suoi simili.